一只雌雄嵌合体蜜蜂，会过着怎样的生活?(组图)

一只隧蜂（Megalopta amoena），属于夜行性蜜蜂的一种。2018年春天，它和住在蜂巢里的其他伙伴一起，被研究昆虫的艾琳·克里希斯基（Erin Krichilshy）从巴罗科罗拉多岛的新热带森林带回实验室。那些已经成年的伙伴，被放归自然，它和其他幼虫伙伴们在25℃、湿度70%（模拟森林中下层植被的环境）的孵箱里渐渐长大。

起初，它和别的幼蜂别无二致。

羽化为成虫后，研究者们发现了它和其他伙伴不同：它的身体半边雄性配置，半边雌性配置。也就是说，它是一只雌雄嵌合体。



雌雄嵌合体 | 参考文献[2]



野外工作中的艾琳·克里希斯基 | Twitter@Bee_Whiz

亦雌亦雄的蜜蜂

显微镜下，可以更清楚地看到它特殊的身体结构。

它的左侧是雄性侧，长长的触角上有11个小节，上颚较为平滑；右侧是雌性侧，触角较短，只有10个小节，但上颚却更为强壮，因副齿的存在而形成双齿结构，并且为了容纳下雌性更大的上颚肌肉结构，这一侧的颊部也增大了。



头部正面照（A）；上颚及上唇的局部图（B）；颊部和上颚的侧视图（C：雄；D：雌） | 参考文献[2]

另一个显著差别，体现在它的后足。雌性侧的后足多毛，普通的雌性工蜂会用这些毛来储存花粉，此外，雌性侧的股节和胫节都更加粗壮，并且股节上有弯曲的端刺；而雄性侧后足不仅毛少，也更瘦弱，端刺则是直的。



后足股节、胫节和端刺的局部图（F：雄；G：雌） | 参考文献[2]

这种罕见现象并不是第一次发生。但在隧蜂中还是头一次。研究者艾琳·克里希斯基形容这次发现：像是中了达尔文彩票。

性别的确定

是什么造就了如此独特的个体？

这要从广义的“性别是如何确定的”说起——当然，这里讨论的是生物学范畴的性别决定。

我们最熟悉的就是XY染色体性别决定系统。人类、绝大多数哺乳类、一些昆虫、蛇、鱼和植物多采用这种系统。这些物种的性别由一对性染色体来确定。雌性具有两条相同的性染色体（XX），经过减数分裂只能产生一种卵细胞（X）；而雄性的两条性染色体不同（XY），可以产生携带X或Y染色体的两种精子。卵细胞和精子受精后就可能产生雌性（XX）和雄性（XY）后代。

另一种比较常见的性别决定系统就是鸟类、部分鱼类、昆虫和爬行动物采用的ZW系统。与XY系统恰恰相反，这些动物中雄性是同染色体性别（ZZ），而雌性是异染色体性别（ZW），卵细胞携带的染色体决定了后代的性别。

而在果蝇和线虫中，它们的性别则取决于X染色体和常染色体的比例。

对于蜜蜂性别决定，最初的想法要追溯到1845年，德国养蜂人J. Dzierzon发现雄峰来源于未受精卵，而雌蜂来源于受精卵。但在后续对于一些膜翅目成员的遗传研究中，科学家们发现雄性同样可以来源于受精卵。它们的基因组当中存在一些性别决定位点，雌性在这些位点表现出杂合性，而雄性则表现出纯合性（来源于受精卵）或者单倍性（来源于未受精卵），这种方式称之为互补性性别决定。只不过纯合的二倍体雄蜂往往命不久矣，很快就会被工蜂吃掉了。

那么嵌合体又是如何形成的呢？



人类中，精子携带的性染色体决定了后代的性别 | Pixabay

研究者们认为，雌雄嵌合体出现的原因可能有下面两种可能。

这里，我们用最常见的XY性别系统来解释嵌合体的形成机制：由于来自母亲的卵细胞总是携带X染色体，那么后代的性别就取决于那个成功与卵细胞结合的精子究竟携带的是X还是Y。

其中一种可能是，一个携带X染色体的精子和一个携带Y染色的精子同时意外地进入了一种罕见的卵细胞中，这种卵细胞拥有两个细胞核，这就使得受精卵同时拥有XX和XY的细胞。

而另一种可能性发生在正常受精的雄性受精卵当中。携带XY染色体的细胞会随着胚胎发育不断进行有丝分裂，进而产生两个XY子代细胞——但这一过程中染色体分离并不顺利，意外地产生了一个携带X染色体的细胞和一个携带XYY的细胞——如果这个错误发生在发育的早期，那么，随着细胞不停分裂，产生大量拥有X和XYY的细胞，进而导致雌雄嵌合体的出现。

由此，一个个体在不同节点出现的“意外”使得它们可能获得了两种“性别”的细胞，但这仅仅停留在概念层面，对于这只雌雄嵌合体蜜蜂是如何形成的，一定比这里的讲述更加复杂，只能期待科学家们能够捕捉到更多的雌雄嵌合体，进行深入的研究了。

早起鸟与夜猫子

这些形态上的差异，是否会为这只雌雄合嵌体蜜蜂带来行为上的不同？

之前，针对其他蜂类雌雄嵌合体的研究发现，它们的筑巢、求偶等行为都发生了变化。艾琳·克里希斯基主导的这项研究，选择了探索它的昼夜节律是否会发生改变。

所谓昼夜节律，就是广泛存在于动物身体内的内在时钟。日出而作，日落而息——正是这个内在时钟通过与环境之间的相互作用，对我们的睡眠-觉醒周期产生影响。此外，我们的体温、激素水平在一天之内也会出现周期性的波动。

对于蜜蜂和其他传粉昆虫来讲，它们采食的花朵开放时间决定了它们的作息。这只雌雄嵌合体所在的隧蜂属（Megalopta）成员们，一天中就有两个觅食阶段，分别是日落后和日出前的约90分钟内。

为了测试蜜蜂内在的昼夜节律，需要不受外界光源的干扰。研究者把这只雌雄嵌合体蜜蜂，和作为对照的雌蜂、雄蜂分别放入三支装有蜂蜜水的离心管中，再将管子放到一直处于黑暗状态的自主活动监测器中。每支管子中央有一个激光探测器，只要管中的蜜蜂从中央穿过，监测器就可以记录下来。



觅食中的蜜蜂 | Pixabay

研究者对这三只蜜蜂进行了连续四天的观察，发现雌蜂和雄蜂的昼夜节律彼此更为接近，而雌雄嵌合体的活动模式则与二者有着明显的差别。

在观察的第二到第四天，每天午夜时分至清晨6点，雌蜂和雄蜂都在安然休息，6点之后，社会分工量大的雌蜂开始了一天中最繁忙的活动时段，直到正午才停下。而雄蜂白天偶尔活动一下，从下午6点开始，这个夜猫子才开足了马力一直活跃到凌晨。

不同于它们，这只独特的雌雄嵌合体像极了早起鸟，从凌晨就开始活动了，一直辛勤工作到正午才歇下。

尽管三只蜂每天的活跃时段总长接近，但要看全天穿过监测器的总次数，雌雄嵌合体和雌蜂的活动强度要大得多。

研究者认为，雌雄嵌合体的高强度活动，像是表现出了典型雌蜂的活动模式，不过存在时间上的差异。他们猜测，这也许说明雌雄嵌合体拥有觅食相关的完整神经通路，但在活动传导上存在延迟。造成这种偏差行为模式的原因可能是它具有一个性别分割的大脑，雌性侧让它工作，雄性侧让它休息，然而它的大脑面对这两种发生冲突的信号，一下子不知所措了。

或许是注孤生的命运

灵魂问题来了：雌雄嵌合体能否产生后代？

在这项发表在《膜翅目研究杂志》（Journal of Hymenoptera Research）上的研究中，研究者并未给出明确答案。由于只获得了一只雌雄嵌合体，他们没有对这个问题进行探索。

不过，关于其他蜂类的研究记录，或许可以提供一些线索：一只具有分裂头部和雄性生殖器的的红光熊蜂雌雄嵌合体，它花了比正常雄性交配更久的时间，却一直没有成功；一只拥有雄性头和雌性身体的壁蜂雌雄嵌合体，试图吸引雄性并与其交配，最终也没有成功。

类似的情况，也出现在鸟类雌雄嵌合体身上。

作为愤怒的小鸟的原型，北美红雀也存在雌雄嵌合体，鸟类的交配中，常常会做出一些性别特异的行为，比如鸣叫或求偶舞蹈，以展示它们的性魅力，由于雌雄嵌合体在行为上往往只能完成部分正常行为或是有所改变，这就意味着对它们的同伴来讲，这些与众不同的伙伴并不那么有吸引力。

有研究者跟踪观察了一只雌雄嵌合体北美红雀一个多月，发现它既不和其他鸟儿配对，也不鸣唱。研究者认为，比起外表，这样奇怪的举动更有可能让其他鸟儿感到迷惑。而某些情况下，雌雄嵌合体鸟儿可能会像雄性一样鸣叫，但却跳雌性的求偶舞。这样奇怪的行为下，想要找到真爱，是真的不太容易。



一只雌雄嵌合体北美红雀。普通的北美红雀中，雄性毛色为红，雌性为灰绿 | Shirley Caldwell

……可能是一种注定孤独的生活。 阅读原文